Respuesta de una población de Lapa roja (Ara macao)
a prácticas de conservación en Costa Rica

Christopher Vaughan (1),
Nicole M. Nemeth (2),
John Cary y Stanley Temple (3)

Resumen

El Área de Conservación del Pacífico Central cuenta con una de las dos poblaciones viables pero amenazadas de Lapa roja Ara macao de Costa Rica. Durante 14 años (1990-2003) monitoreamos el tamaño de esta población. Los modelos no lineales de las observaciones de 1990 a 1994 revelan cambios estacionales y de largo plazo en el tamaño de la población. El pico anual de la población se da en agosto, con un rango cíclico de 90 individuos entre los puntos más bajos y más altos del ciclo anual. También se encontró una reducción en el tamaño de la población de aproximadamente ocho individuos por año, o sea, 4% de la población total por año (1990-1994). La proporción entre jóvenes y adultos durante el mes de agosto fluctuó alrededor de una línea base con un promedio de 6.1 % por año (1990-2003). La proporción fue superior al 8% durante tres años distintos (1995, 1996 y 2000). Estos "buenos" años se dieron una vez iniciado el manejo y dos de ellos están asociados a los grandes esfuerzos por combatir el saqueo de polluelos, esfuerzos que luego no pudieron ser mantenidos. Después de que se iniciaron las prácticas intensivas de manejo en 1995, en dos años (1995-1996) hubo un incremento de aproximadamente 37 individuos en los conteos realizados en agosto, con un promedio de 243 individuos que permaneció constante hasta el 2003. Las prácticas de manejo incluyeron la creación de una organización local para la conservación que coordinaba la educación ambiental, la construcción de nidos artificales, una red de comunicación entre los principales involucrados y con las autoridades gubernamentales, y la protección de nidos artificiales y naturales. A pesar de que los esfuerzos de conservación de la lapa roja han sido inconsistentes desde 1997, nuestro estudio demuestra que entre 1995 y 1996 la conservación colaborativa entre los principales actores locales provocaron un aumento en la población de esta especie amenazada, y que de 1996 hasta hoy, la población se ha sostenido.

Introducción

Por lo menos 44 (30%) de las 146 especies de psitácidos del Nuevo Mundo están amenazadas y las 102 especies restantes experimentan reducción de sus poblaciones debido a la destrucción del hábitat, consumo y explotación para el comercio de mascotas (Collar y Juniper 1992, Collar 2000). La Asociación para la Conservación de Psitácidos (APC, por sus siglas en inglés) y el Plan de Acción para la Conservación de los Psitácidos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) recomiendan el monitoreo de las poblaciones de psitácidos (Snyder et al. 1987, 2000, Beissinger et al 1994). Sin embargo, los estudios a largo plazo sobre el monitoreo de poblaciones de psitácidos son escasos porque son difíciles de lograr a nivel logístico y financiero.

La Lapa roja Ara macao está catalogada como amenazada (Apéndice I) según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies en Peligro (CITES, por sus siglas en inglés), y el número de individuos ha disminuído en sus ámbitos actuales de distribución (Wiedenfel 1994, Iñigo-Elías 1996). Se estima que en Costa Rica, las dos poblaciones viables de Lapa roja que quedan consisten de 700 individuos en el Área de Conservación Osa, y de 330-400 individuos en el Área de Conservación del Pacífico Central (Stiles y Skutch 1989). En este trabajo presentamos los resultados de un estudio de monitoreo intensivo (1990-2003) y de un experimento de manejo para la conservación con monitoreo (1995-2003). También evaluamos el impacto que tuvieron las actividades de manejo para la conservación en la población de Lapa roja del Pacífico Central.

Área y población de estudio

La población de Lapa roja que estudiamos ocupa un mosaico de bosque natural de 560 km² en el Área de Conservación del Pacífico Central en Costa Rica. El área comprende hábitats intervenidos (potreros, cultivos anuales o perennes, y bosque de sucesión temprana) y varios cientos de asentamientos humanos (Fallas 1995, Marineros y Vaughan 1995). Las 5500 hectáreas del Parque Nacional Carara (9º40’N, 84º40’O) constituyen el núcleo del rango de distribución de la Lapa roja. Se incluyen otras áreas protegidas como la Zona Protegida de Turrubares (33 km²), la Reserva de Manglares Guacalillo (11 km²) y el Refugio Privado de Vida Silvestre de Punta Leona (0.3 km²) (Gráfico 1.(a)). El estudio incluyó cuatro zonas de vida: bosque tropical seco a bosque húmedo en transición, bosque tropical húmedo, bosque premontano y bosque tropical muy húmedo.

Una parte de la población de Lapa roja se mueve diariamente desde los dormideros en la Reserva de Manglares de Guacilillo hacia las zonas de forrajeo y anidación en otras partes del rango de distribución (Marineros y Vaughan 1995). Las lapas de esta área vuelan individualmente, en parejas, tríos (padres y una cría) y cuartetos (padres y dos crías) siguiendo tres rutas de vuelo (norte, central y sur) (Gráfico 1.(b)). La investigación biológica sobre la historia natural de esta población se ha concentrado en su alimentación (Marineros 1993, Marineros y Vaughan 1995, Nemeth y Vaughan 2004, Vaughan et al. en prensa), anidación, y movimiento y comportamiento de las crías; la investigación social, por otra parte, se ha concentrado en el ecoturismo (Vaughan 1999), educación ambiental (Vaughan et al. 2003b) y estrategias locales para su conservación (Vaughan 2002).

Metodología

Observaciones de la Lapa roja

Entre marzo de 1990 y agosto del 2003 se contaron las bandadas de lapas durante sus viajes diarios desde y hacia sus dormideros (de 5 a 7 am y de 4 a 6 pm, respectivamente). Entre marzo de 1990 y diciembre de 1994 se hicieron entre 2 y 51 conteos por mes. A partir de 1995 los conteos se realizaron exclusivamente durante el mes de agosto. La información recopilada durante los conteos incluía fecha y hora de observación, ruta de vuelo (norte, central o sur), tamaño de la bandada (número de individuos por grupo) y composición de las bandadas (ya sea aves solitarias, en parejas, tríos o cuartetos). De 1990 al 2003 se realizaron un total de 939 conteos a cargo de 14 observadores distintos que fueron entrenados por el autor principal y que utilizaron una hoja de datos estándar. Durante la fase de monitoreo intensivo de este estudio se realizaron 555 conteos durante 56 meses entre marzo de 1990 y octubre de 1994. Se realizaron un total de 171 conteos en los meses de agosto desde el año 1990 hasta el 2003; no se hicieron conteos en 1998 y el 2001.

Variación estacional y anual entre 1990 y 1994

Entre 1990 y 1994 se contaron las bandadas de lapas desde un punto al que se le llamó "el arrozal". En 1994 la vegetación obstaculizaba una parte de la ruta de vuelo dirección sur de modo que los conteos subsiguientes se realizaron desde un punto al que se le llamó "el puente" (Gráfico Ib). En 1995 y 1999 se hicieron conteos simultáneos desde el arrozal y el puente para establecer el siguiente factor de conversión: Puente = 80.85 + 0.92 x Arrozal (R2 = 0.723) (Gráfico 2). Aplicamos esta conversión a los conteos del arrozal antes de 1995 para que fueran comparables con todos los conteos subsiguientes desde el puente. Entre 1990 y 1994 se utilizaron los conteos del arrozal sin corregir para describir la variación estacional y anual en el número de lapas. Los conteos se resumieron en promedios mensuales de observaciones diarias.

Las fluctuaciones en un mismo año durante el período entre 1990 y 1994 se plasmaron en curvas de coseno (Bulmer 1974) con términos adicionales para los efectos lineales y cuadráticos del tiempo. Se utilizaron seis modelos para describir la variación estacional y anual de los conteos hechos ininterrumpidamente desde 1990 hasta 1994 (Cuadro 1). La estadística C_p de Mallow (Draper y Smith 1998) orientó la interpretación del modelo de mejor ajuste para el criterio de las observaciones (Anderson y Burnham 2001).

Efectos del manejo desde 1995

A partir de un taller regional sobre la Lapa roja, realizado en octubre de 1994, se desarrolló una estrategia de conservación de la lapa para minimizar el saqueo de polluelos, mejorar el hábitat de la especie y educar a la comunidad local. Se constituyó legalmente una organización local para la conservación de la Lapa roja (Asociación para la Protección de la Lapa, o LAPPA) para coordinar todas las actividades de conservación de la lapa con los principales involucrados (finqueros, personal del parque, científicos, miembros de la comunidad y administradores de ecoturismo). Las actividades incluyeron educación ambiental, reuniones con los principales involucrados, promoción de incentivos económicos en la región relacionados con la lapa, construcción de nidos artificiales y protección de los nidos naturales y artificiales (Vaughan 2002).

Se utilizaron los conteos promedio de agosto y la proporción anual entre jóvenes y adultos en los conteos para comparar la situación de las lapas antes (1990-1994) y después (1995-2000) del inicio de las actividades de manejo. La proporción entre jóvenes y adultos se derivó de los datos de conteo de agosto para los que los tríos y cuartetos fueron interpretados como parejas con una o dos crías (Munn 1992, Toyne y Flanagan 1997, Myers y Vaughan 2004), y las parejas como dos adultos. Se calculó la proporción entre jóvenes y adultos de la siguiente forma: joven/adulto = (2Q+2T+2P+1S), donde Q es el número de cuartetos, T es el número de tríos, P es el número de parejas y S es el número de aves individules. Se utilizaron pruebas t para comparar los cambios en los conteos y las proporciones entre jóvenes y adultos antes y después de iniciado el manejo de la población. Las explicaciones alternativas para la respuesta al manejo se evaluaron mediante la estadística C_p de Mallow (Draper y Smith 1998).

Resultados

Variación estacional y anual entre 1990 y 1994

De los seis modelos de competencia que describieron la variación en los conteos desde 1990 hasta 1994, el cuarto modelo que incorpora la tendencia lineal más la variación cíclica resultó ser el de mejor ajuste para los 56 promedios mensuales, según lo indica la estadística C_p de Mallow (Tabla 1). La tendencia lineal estima la pérdida de 8.2 aves por año entre 1990 y 1994 (Gráfico 3).

Los coeficientes del ciclo del coseno cuantifican la oscilación anual derivada de las observaciones de conteo. La frecuencia de oscilación es 0.995, lo que resulta consistente con un ciclo anual. La amplitud de la oscilación equivale a 45.0 aves por lo que el rango de variación cíclica es de aproximadamente 90 aves. La fase del cambio cíclico estacional en un año sirvió para ubicar el inicio del ciclo observado en relación con un punto cero en las series de tiempo. El pico de cada ciclo anual se dio el 4 de agosto de cada año o muy cerca de esa fecha (Gráfico 3).

Efectos del manejo de la población a partir de 1995

Se utilizaron cuatro modelos de competencia para describir las trayectorias de respuesta al manejo de la población (Cuadro 2). Debido al criterio C_p, se eliminó la posibilidad del caso de ausencia de cambio; sin embargo, los tres modelos restantes no son distinguibles uno del otro. El número de lapas observadas en los conteos de agosto aumentó después del manejo de la población (Gráfico 4), pero los datos no revelan una clara diferencia entre las tres hipótesis de cambio.

Proporción entre jóvenes y adultos en agosto

Se intentó adecuar los modelos (Cuadro 2) para calcular la proporción entre jóvenes y adultos. Ninguna de las hipótesis de cambio fue superior al modelo carente de cambio. Por ende, resultó que un promedio de 6.1% de los adultos fueron "reclutados" anualmente por la población. Sin embargo, después de que se iniciara el manejo de la población se dio un reclutamiento significativamente mayor con proporciones de más del 8% en 1995, 1996 y 2000 (Gráfico 5). La frecuencia de los años con reclutamiento alto antes del manejo (0 a 5 años) fue diferente a la observada después de iniciado el manejo (3 a 7 años) pero no fue significativa (c²=2086, P=0.09). Los tres años con "reclutamiento" alto ocurrieron después de los esfuerzos de manejo intensivo de la población, y dos de esos años tuvieron que ver con aquellos grandes esfuerzos por combatir el saqueo de polluelos que habrían sido muy difíciles de sostener a largo plazo (Gráfico 5).

Discusión

Variación estacional y anual entre 1990 y 1994

El Plan de Acción para la Conservación de los Psitácidos de la APC (por sus siglas en inglés) y de la UICN recomiendan el monitoreo de las poblaciones de psitácidos para determinar sus tendencias en el largo plazo (Snyder et al. 1987, 2000, Beissinger et al. 1994). Sin embargo, la variación cíclica o estacional en los conteos ha sido documentada en el caso de varias otras especies de lapas: A. manilata (Bonadie y Bacon 2000), A. ararauna, A. chloroptera y A. macao (Renton 2002), así como de otros psitácidos. A pesar de la gran variedad entre los sitios y circunstancias de las investigaciones, existe la necesidad de estandarizar los métodos de estudio de las poblaciones para interpretar y diseñar estrategias para su conservación.

Los cambios estacionales que afectan el comportamiento reproductivo, la disponibilidad de frutos y otros alimentos y el ambiente físico podrían estar contribuyendo con la variación estacional del conteo. Nuestros conteos variaron estacionalmente, mostrando un mayor conteo promedio y una mayor proporción entre jóvenes y adultos en el mes de agosto, cuando las parejas de Lapa roja y sus crías se reúnen con las bandadas en sus perchas. Los conteos más bajos en nuestro estudio se dieron entre enero y marzo cuando las parejas que anidan no realizan migraciones diarias a las perchas del manglar sino que permanecen en sus nidos para defenderlos y atender a las crías (Marineros y Vaughan 1995, Vaughan 2002).

El modelo de mejor ajuste (Gráfico 3, Cuadro 1) mostró una pérdida de 8 lapas por año (1990-1994) de una población cerrada integrada por un promedio de 160 individuos, lo que representa una reducción anual de adultos del 5%. Según los principales involucrados locales, el saqueo de los polluelos representa la amenaza más seria para la población de Lapa roja del Pacífico Central (Vaughan 2002). Se consideró que el 87% de los 56 nidos de la región, o sea, un total de 48 nidos, se encuentran en riesgo de saqueo, ya sea medio o alto (Vaughan et al. 2003b). Los(as) investigadores estiman que el grado de saqueo de polluelos equivale, en promedio, a un 30% según 23 estudios de psitácidos neotropicales; cuatro estudios estimaron que el porcentaje de saqueo es superior a 70 (Wright et al. 2001).

Efectos del manejo de la población desde 1995 al presente

A pesar de que los conteos de lapas en agosto definitivamente cambiaron entre 1990 y el 2003, el modelo de tendencia lineal es cuestionable porque contradice los resultados del período 1990-1994 (Gráfico 3, Cuadro 1). El modelo de cambio cuadrático también es cuestionable, no por la reducción temprana sino porque el aumento en el tamaño de la población no fue sostenido después de 1996. El cambio significativo a un nuevo modelo de equilibrio es quizás la mejor explicación porque se basa en el conocimiento histórico de los esfuerzos de manejo intensivo durante los perídos de 1995-1996.

Los años en que hubo una mayor proporción entre jóvenes y adultos (1995, 1996 y 2000) posiblemente fueron años en que los jóvenes abandonaron sus nidos y fueron reclutados por la población (Gráfico 5). Estos años también coinciden con un número máximo de jóvenes observados (27 jóvenes el 18 de agosto de 1995, 30 el 21 de agosto de 1996, y también 30 el 8 de agosto del 2000). El manejo de la población fue intensivo entre 1995 y 1996 lo que puede explicar el aumento estimado de 37 individuos. Se realizaron redadas por parte de los guardaparques y un juez de la localidad quienes visitaron las casas de los sospechosos de saqueo de nidos, se confiscaron polluelos y equipo para escalar árboles, se arrestaron saqueadores, se publicaron artículos que denunciaban a los saqueadores (La Nación 1995), se construyeron y colocaron nidos artificiales y se protegieron activamente los nidos (Vaughan 2002). Otras actividades de manejo se orientaron hacia programas de educación ambiental (Vaughan et al. 2003a) y hacia el establecimiento de redes entre los principales involucrados (Vaughan 2002). Un conocido saqueador de nidos fue encarcelado por otras razones y posiblemente por eso el número de polluelos reclutado por la población fue mayor mientras él estuvo en la cárcel. Desafortunadamente, en años más recientes, el saqueo de nidos dejó de ser un delito para convertirse en una contravención, se redujeron las multas y disminuyó el número de guardaparques disponibles para labores de protección durante la temporada crítica de anidación.

Importancia del ecoturismo en el Pacífico Central de Costa Rica

La población de Lapa roja en el Pacífico Central es muy importante para la actividad ecoturística. Alrededor de 40.000 visitantes extranjeros invirtieron $6 millones en 1994 durante sus visitas al Parque Nacional Carara; la mayoría venía a ver las lapas rojas (Damon y Vaughan 1995). Sin embargo, en 1994 alrededor del 90% de ese dinero gastado por los turistas no representó ningún beneficio a las comunidades locales (Marineros 1993, Marineros y Vaughan 1995, Vaughan 1999). Esto ha cambiado en los últimos años con el auge del turismo en el Pacífico Central ya que se emplean más adultos costarricenses que en ninguna otra industria. Se espera que el saqueo de polluelos cese cuando las comunidades locales tomen conciencia de que las ganancias económicas derivadas de la conservación de la lapa son mayores que las que se derivan del saqueo de nidos (Ferraro y Kramer 1997, Vaughan 1999).

Sostenibilidad de la población de Lapa roja en el Pacífico Central

Actualmente la población de Lapa roja del Pacífico Central es auto-sostenible (Gráficos 3 y 4) a pesar de la gran presión que ejerce el saqueo de nidos. Una vez que dejan el nido, las lapas parecen tener altas probabilidades de sobrevivir (Nyers y Vaughan 2004). Es afortunado el hecho de que las lapas adultas en el Pacífico Central de Costa Rica no se encuentran bajo la presión de la cacería como ocurre en muchos países de Sur América (Thomsen 1995). Recomendamos que haya medidas de protección más severas, que se vigilen a los saqueadores más conocidos, que de ser posible se concentren y protejan los nidos artificiales y naturales y que se continúe con los conteos de agosto.

En mayo del 2004 se realizó un taller con los principales involucrados locales para analizar las estrategias de protección de polluelos. Para aumentar la proporción entre jóvenes y adultos y por tanto el tamaño de la población de Lapa roja en el Pacífico Central de Costa Rica se concluyó que la mejor forma de hacerlo era realizando una protección activa de los nidos, ofreciendo educación ambiental, manteniendo redes de comunicación entre los principales involucrados y promoviendo los beneficios económicos para las comunidades locales (Dear et al. 2004). Nosotros continuaremos con los esfuerzos por monitorear la población, preservar su hábitat y trabajar con las personas locales tal y como lo recomiendan Snyder et al. (1992) y Collar (2000). Consideramos posible controlar la presión que ejerce el saqueo de nidos si hay disponibilidad de recursos adecuados y si se logra una coordinación puntual y eficiente del personal para combatir el saqueo de nidos.

Reconocimientos

Queremos agradecer a los siguientes voluntarios que participaron en el conteo de lapas: Jen Anstee, Roy Arroyo, Rafael Arce, Kristen Conway, Guillermo Hernández, Patrick Herzog, David Lewis, Jill Liske, Leonel Marineros, Mark Myers, Nuran, Mansir Petrides y Arne Stucker. El personal del Parque Nacional Carara nos ofreció su amistad y apoyo, especialmente Jorge Gamboa. Estamos en deuda con Hernán Vargas quien nos permitió contar lapas desde su finca, la Hacienda Quebrada Bonita. La Junta Directiva de LAPPA contribuyó de muchas formas para el desarrollo y ejecución del plan estratégico para la conservación de lapas en el Área de Conservación del Pacífico Central. Finalmente, los siguientes patrocinadores hicieron posible este proyecto: The Wildlife Trust, Organización de Estados Americanos, Club/Hotel Punta Leona, Idea Wild y la Universidad Nacional de Costa Rica.

Referencias

Se agradece a María Emilia Chaves la traducción del inglés.

Se agradece a Cambridge University Press permiso de reproducción. ©Christopher Vaughan, Nicole M. Nemeth, John Cary y Stanley Temple, "Response of a Scarlet Macaw Ara macao population to conservation practices in Costa Rica". Bird Conservation International (2005) 15:119-130, © Cambridge University Press 2005, traducido y reproducido con permiso.

P, número de parámetros en el modelo; RSS, suma residual de cuadrados de la desviación entre el modelo y las observaciones; Corr R² , fracción de variación que explica; S², variancia residual; C_p, estadística C_p de Mallow (Draper y Smith 1998).

P, número de parámetros en el modelo; RSS, suma residual de cuadrados de la desviación entre el model y las observaciones; Corr R² , fracción de variación que explica; S², variancia residual; C_p, estadística C_p de Mallow (Draper y Smith 1998).

b₁, coeficiente para el primer equilibrio; b₂ coeficiente para el segundo equilibrio; b₃, coeficiente que muestra el momento del cambio de equilibrio; b₄, forma del cambio.