Estudio preliminar de la estructura hábitat, configuración y
composición del paisaje, basado en la distribución del quetzal
(Pharomachrus mocinno costaricensis) en el Volcán Barva, Costa Rica

Oscar Ramírez Alán

Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe
Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica
E-mail: 1379rami@racsa.co.cr

En los últimos años las áreas de conservación de Costa Rica han visto la necesidad de generar conocimiento sobre la ecología de las especies, principalmente para implementar manejo y conservación de ellas. La ausencia de estudios de gran variedad de especies de vida silvestre así como la falta de apoyo y recursos humanos, ha hecho que se desconozcan aspectos importantes y relevantes de la flora y fauna que nos rodea.

En el Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (ACCVC), específicamente en el sector volcán Barva (SVB), muestra claramente la necesidad de reorientar medidas de conservación para algunas especies consideradas como sombrillas, entre ellas el Quetzal con su protección ya resguarda al resto de especies que habitan en la zona. Esta especie se considera también de importancia biológica, social y económica, llamada por muchos como "especie carismática" (Powell y Bjork 1994).

El SVB alberga una variedad de especies típicas de los bosques montanos, donde es posible encontrar según el gradiente altitudinal, una composición florística de más de 35 especies de árboles por hectárea, así como especies que cruzan con frecuencia los márgenes de los bosques (hábitat cerrados y abiertos) y fungen como dispersoras de semillas del ecosistema, entre ellas el Quetzal (Pharomachrus mocinno costaricensis) (Heaney y Proctor 1990; Kapelle y Brown 2001).

El quetzal es frecuente encontrarlo en ciertos periodos del año dentro del SVB, pero poco se conoce sobre cuales factores determinan los períodos de permanencia en el sitio. Sin embargo existe una buena documentación de la especie en general (Skutch 1944, Wheelwright 1983, Bowes et al. 1969, Santana y Milligan 1984, Loiselle et al. 1989, Powell y Bjork 1994, Ávila et al. 1996, Johnsgard 2000, Solórzano et al. 2000). Wheelwright (1983) menciona que existe una "coevolución" entre las especies de Lauráceas y el quetzal, y asocia sus movimientos altitudinales con los periodos de abundancia y fructificación de este grupo de plantas.

Actualmente se considera que el hábitat de esta especie ha sido severamente reducido por actividades antrópicas (Ávila et al. 1996; Redford y Richter 1999). En México la especie está catalogada como en peligro de extinción, sin embargo a escala global se considera como una especie de bajo riesgo, argumentando que presenta una amplia distribución (Solórzano y Oyama 2002).

Generalmente, los hábitats reproductivos de los quetzales están representados a lo largo de Mesoamérica por bosques muy húmedos (Ávila et al 1996). En Costa Rica, se dice que hay una buena población de quetzales (Johnsgard 2000) y hoy en día se encuentra mejor protegida que en el pasado, sobretodo en términos de protección de su hábitat y captura ilegal de individuos.

La cantidad y distribución del hábitat juega un rol importante en la regulación de poblaciones de aves, pero son pocos los estudios que han demostrado respuestas de las aves a los patrones de hábitat y a escala de paisajes (Wiens y Rotenberry 1981; Tischendorf 2001). Una razón de esto es la dificultad de muestreos en grandes áreas con confiabilidad (Raphael et al. 2002).

Conocer las características hábitats y los procesos de fragmentación a nivel de paisaje son insumos esenciales para la elaboración de estrategias de conservación. El conocer y valorar la importancia ecológica del quetzal y las relaciones con los hábitats presentes en el SVB, daría pautas importantes para futuras prácticas de manejo tendientes a proteger el conjunto del ecosistema que rodea este parque.

Este trabajo pretende aclarar algunos vacíos de información respecto a la especie y su hábitat. Por ello, el objetivo es: a) evaluar la estructura, b) composición y c) configuración de hábitat en un bosque montano para el quetzal basado en su distribución en el Sector Volcán Barva, Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica.

ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en el Sector Volcán Barva, (10°07´N y 84°07´O), Parque Nacional Braulio Carrillo (PNBC). El sitio está localizado a 2 km al norte y a 0.5 km al este del pueblo Sacramento, provincia de Heredia. Incluye tanto las áreas en el Sector Volcán Barva (SVB) como las fincas privadas aledañas al volcán. En SVB presenta una altitud máxima de 2906 m.s.n.m., en la vertiente del Pacífico de Costa Rica, y es posible encontrar cuatro zonas de vida: el bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano, bosque pluvial montano bajo y bosque pluvial montano transición a montano bajo (Bolaños y Watson 1993).

Las tasas de precipitación media anual en el sitio rondan alrededor de los 2.420,60 mm (Estación meteorológica de Santa Bárbara, Heredia, 2002), con dos estaciones, la seca: de diciembre a abril y la lluviosa: de mayo a noviembre; con temperaturas medias de 21°C. La vegetación del parque es la de un bosque siempreverde de gran densidad y complejidad florística (Lieberman et al.1996). La mayor parte del área se encuentra cubierta por un bosque maduro de gran diversidad florística, entre ellas plantaciones de Quercus y helechos. La vegetación del Barva ha sido brevemente descrita por Hartshorn y Peralta (1988) registrando una variedad de especies de árboles correspondientes a los géneros Ardisia, Brunellia, Clethra, Dendropanax, Drimys, Ilex, Schefflera, Viburnum y Weinmannia, junto a las familias Lauraceae y Myrsinaceae.

MATERIALES Y MÉTODOS

1. Los datos fueron tomados entre mayo y diciembre del 2003. Utilicé sistemas de información geográfica para la parte de la evaluación de paisaje y determiné con trabajo de campo la parte de la estructura de hábitat.
2. Utilicé la configuración de senderos dentro del SVB y se fueron denominados de la siguiente manera:

1. Sendero Heredia (SH): correspondió a la entrada principal al SVB que viene desde Sacramento, caracterizado principalmente por una cobertura de potrero con árboles aislados (PA) y crecimiento secundario temprano (CST). De una longitud de 2,22 km.
2. Sendero Colina (SC): ubicado en las inmediaciones del parque y perteneciente a propiedad privada, con cobertura tipo bosque maduro (BM) y Crecimiento secundario avanzado (CSA). De una longitud de 2,58 km.
3. Sendero Potrero (SP): Limita con el SVB y corresponde a un área de propiedad privada con cobertura tipo CSA y PA. De una longitud de 1,5 km.
4. Sendero Aguacatillo, mirador Vara Blanca, Sendero Varo, y Sendero Transecto (SL): Ubicado en la zona protegida del parque, con cobertura tipo BM y CSA. De una longitud de 4,3 km.
5. Sendero Cráter y Copey (SS): Zonas protegida del parque con presencia de bosque maduro y PA y CSA (Figura 1). De una longitud de 3,4 km.

Análisis de Paisaje y de Vegetación

Para la clasificación de paisaje utilicé una imagen digital Landsat 7 del 2001 georeferenciada a Lambert norte, suministrada por el TELESIG de la Universidad Nacional. Utilicé la extensión Patch analysist (Elkie et al. 1999) y calculé las métricas de paisaje para describir composición y configuración de parches.

Definí seis clases de cobertura para el análisis de paisaje. Estos tipos de cobertura fueron basados de la elaboración del mapa sobre tipos de cobertura utilizados por el quetzal en Ramírez (sin publicar): a) bosque maduro (BM): b) crecimiento secundario temprano (CST) c) crecimiento Secundario Avanzado (CSA) d) potrero con árboles aislados (PA) y e) nubles (Nu).

La composición de paisaje la reporté como el área total de estudio (ha) equivalente al área potencial que fue utilizada por los quetzales, durante el período de estudio. Medí la configuración de paisaje calculando: (1) número de parches, (2) promedio del área de todos los parches (ha), y (3) el índice de Patton (1975).

Estructura del hábitat

Para evaluar la estructura del hábitat, utilicé unidades muestrales que consistieron en seis parcelas de 10 ha (316 x 316 m) cada una. Cada unidad muestral fue dada en base a los avistamientos de quetzales durante el período de marzo a agosto del 2003. Cada avistamiento fue georeferenciado mediante un sistema de posicionamiento global (GPS) para posteriormente utilizar estos puntos de referencia y elaborar un polígono de avistamiento mediante la utilización del Programa ArcViews 3.3 (www.esri.com) con la ayuda de la extensión "animal movement". Las unidades muestrales las ubiqué utilizando los centros geométricos de los polígonos dados por los avistamientos del quetzal. Luego elaboré una parcela independiente del mismo tamaño a una distancia igual al largo de una unidad muestral (316m²) que sirvió como parcela control. Dividí cada unidad de muestreo en sub-parcelas circulares (r= 20 m) y elegí cinco subparcelas al azar, para ello utilicé la extensión Random Point Generator (Esri-ArcViews 3.3).

Medí el diámetro a la altura del pecho y la altura total de los árboles con un DAP > 10 cm. en cada sub-parcela. Estimé visualmente las alturas para árboles menores a 15 m. y utilicé un medidor óptico marca Bushnell, Yardage Pro 500 para estimar la altura de los árboles mayores a 15 m. clasifiqué las alturas en la siguientes clases: I (0-10), II (11-20), III (21-30), IV (31-40) y V (>41 m).

Se utilizó el programa ArcViews 3.3 (www.esri.com) para determinar el área total de cada hábitat disponible. Se obtuvo así mismo el número y promedio de parches por sitio, calculando para cada parche la desviación estándar y el índice de Patton (1975) o diversidad de borde mediante la ecuación: DI = Perímetro / 2 v(π * Área).

Los análisis estadísticos fueron elaborados con el programa Statgraphics Plus 5.1 (Statistical Graphics Corp 1994-2001) y se trabajó todas las pruebas a un α=0.05. Los datos obtenidos para la caracterización de las parcelas de hábitat fueron agrupados por sitios de muestreo según la ubicación de los transectos (SH, SC, SP, SS) en Ramírez (2005), para obtener el promedio, mediana y desviación estándar, tanto para el DAP como para la altura de todos los árboles evaluados.

Además determiné si existieron diferencias entre los sitios de muestreo ubicados por transectos, mediante una prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (Sokal y Rohlf 1979) para el DAP y altura de los árboles.

RESULTADOS

Estructura del hábitat

Medí un total de 916 árboles en 8 unidades muestrales de (316 x 316) m para caracterizar la estructura de hábitat del sector volcán Barva. Se encontró que el SVB presenta una estructura única en cada unidad de muestreo, caracterizada por altas densidades de árboles de tamaños medianos (10 a 30 cm. de DAP) y una variación en la distribución de las alturas entre 6 a 16 m promedio. La distribución media de tamaños de los troncos con DAP > a 10 cm. fue mayor en el transecto SP (x = 45,2; SD =34,9) y transecto SS (x = 30,3; SD = 15,9) (Kruskal-Wallis, H=68,35, p<0,01). El transecto SL y SP fueron los que presentaron una mayor distribución media de la alturas de los árboles con DAP > a 10 cm. (x = 16,6 m; SD = 4,9 y x = 13,8 m; SD = 5,8 respectivamente) (Kruskal-Wallis H=306,88, p<0,01). Los valores de la desviación estándar del DAP y altura muestran que el transecto SP y SL presenta una gran variabilidad en cuanto a los tamaños encontrados (Cuadro 1).

En cuanto al transecto SP, los individuos inferiores (10-60 cm. DAP) se encontraron en densidades abundantes. Los individuos mayores a 91 cm. de DAP presentaron una baja densidad de árboles, ya que representa un hábitat conformado principalmente de vegetación de potrero con árboles con DAP de 61 a 90 cm. en una cantidad considerable (Figura 1).

En cuanto al transecto SS los árboles medianos (10-60 cm. DAP) también resultaron abundantes. Árboles con DAP entre 91 y 130 cm. no fueron encontrados. Clases superiores a 131 cm. de DAP fueron poco abundantes. Este tipo de bosque representa una regeneración con poco número de árboles emergentes de gran tamaño (Figura 2).

El bosque del transecto SC fue heterogéneo en cuanto a la distribución del DAP, aproximándose a una distribución diamética en "J invertida" ya que presentó remanentes de bosques y áreas con potreros con árboles aislados. Sin embargo la mayor densidad de árboles se encontró en la clase de 10 a 60 cm. de DAP, pocos fueron los árboles con clases mayores a 91 cm. de DAP (Figura 3).

En el transecto SH, se encontró una mayor densidad de árboles entre 10 a 60 cm. De DAP, presentando también una distribución diamética en "J invertida" pero con pocos árboles en las clases superiores de 61 cm. de DAP. No se encontró árboles en las clases mayores a 91 cm. de DAP (Figura 4).

El transecto SL presentó la mayor heterogeneidad en clases diamétricas, siguiendo una distribución en "J invertida. Los árboles medianos presentaron la mayor densidad (10 a 60 cm. de DAP). En menor proporción se encontraron árboles mayores a 61 cm. de DAP (Figura 5).

Configuración y composición de Paisaje

Las seis tipos de cobertura utilizados para el análisis de paisaje variaron en tamaños de 0,125 y 806,12 ha. El parche de cobertura promedio más grande se encontró en el bosque maduro (11,41 ha), seguido por el crecimiento secundario avanzado y crecimiento secundario temprano (5,21 y 1,77 ha respectivamente). Se encontró según el análisis de SIG un mayor número de parches en la zona de potrero con árboles aislados, seguido por el crecimiento secundario avanzado (Cuadro 2).

El índice de Patton, indica que los parches son irregulares, ya que se alejan del círculo perfecto, por lo cual presentan una alta exposición a los efectos de la matriz. En la Figura 6, se puede observar que estos sitios se encuentran ubicados a lo largo de toda la configuración de paisaje que presenta el sector volcán Barva, e incluye en mayor proporción a la zona protegida del Braulio Carrillo y a los hábitats que se encuentran en las propiedades privadas de ese sector. Los parches de hábitat que presentan valores cercanos a uno, se encuentran ubicados en mayor proporción al borde de la zona protegida y en estos parches de hábitat fue donde se logró detectar una mayor cantidad de quetzales; los parches cercanos a valores de uno, según el índice de Patton, no resultaron ser mayores de 4,05 ha.

DISCUSIÓN

Los hábitats del sector volcán Barva son diferentes en cuanto composición de paisaje y estructura de hábitat. Evidentemente la heterogeneidad de hábitat entre el sector protegido del Barva y zonas privadas juegan un papel muy importante en la conservación del quetzal, lo cual se esperaría que si existiese una reducción en su heterogeneidad, podría tener implicaciones negativas no solo para el quetzal sino para todas aquellas especie frugívoras que hacen uso de los recursos de dicha área (Powell y Bjork 1994). Las aves generalmente escogen hábitats que presentan una disponibilidad básica de recursos y que los proteja de las condiciones abióticas, predadores y parásitos (Zanette 2000).

Los transectos denominados SP y SL presentaron una estructura diamétrica y altura de árboles similar. Las zonas localizadas en el transecto SP corresponden a fincas privadas que basan su manejo en parte a la reforestación de madera y uso ganadero, mientras que la zona del transecto SL pertenece al área protegida del volcán Barva.

Los transecto SC y SH también corresponden a fincas privadas y presenta un uso similar al transecto SP. Estos sitios en conjunto funcionan como parches de conexión con el sector protegido del Volcán. Lo que facilita a que especies como el quetzal pueda explotar los hábitats o parches existentes en estos sitios.

Los transecto SS y SL se encuentran ubicados en la zona protegida del Parque Nacional Braulio Carrillo y es la parte mayor cobertura de bosque. Ambos transectos presentan una gran variabilidad en cuanto al DAP y altura total (Cuadro 1). Esta variabilidad indica que dichos hábitats se encuentran todavía en crecimiento y que su equilibrio no ha sido alcanzado. Aparentemente el quetzal parece verse beneficiado por esta estructura de bosque, ya que la disponibilidad de refugio y anidación que se registró durante el estudio fue favorable. Una distribución de diámetros está «balanceada» si existen abundantes individuos en las clases de tamaño menores y progresivamente el número de árboles va disminuyendo hacia las clases de diámetro mayores. Este tipo de distribución es indicativa de una población estable, capaz de autoperpetuarse en el tiempo (Rosas 2002), caso similar se pudo observar en la mayoría de los hábitats del SVB.

Muchos índices para análisis de paisaje con relevancia ecológica han sido propuestos en la literatura (Patton 1975; O’Neill et al.1988; Li y Reynolds 1993). En cuanto al índice de Patton (1975) se utiliza frecuentemente como una medida de la exposición a los efectos de la matriz. Valores iguales o cercanos a uno, indican que el parche tiene una forma circular, por lo que valores obtenidos en este estudio muestran que los parches presentan una forma irregular (índice>1), por lo que tienen mayor diversidad de borde y por ello estarán más expuestos a los efectos de la matriz circundante. Precisamente estos parches con valores iguales o cercanos a uno se encuentran ubicados en mayor densidad en las fincas privadas, de allí su importancia de promover proyectos de conservación o manejo sostenible.

El arreglo espacial o de paisaje tiene una gran influencia sobre el comportamiento de las especies de aves, por ejemplo, la estructura de la vegetación provee oportunidades y restricciones para que una especie determine su comportamiento (Robinson y Holmes 1984). Podemos esperar que el arreglo espacial del SVB, abastezca de recursos considerablemente para afectar el uso de los hábitats, ya que las zonas consideradas como hábitat de crecimiento secundario avanzado, proveen de sitios principalmente para anidación. Sitios de anidación en el SVB solo fueron encontrados en las zonas con árboles que suministraron abundante cobertura boscosa y fincas privadas.

La heterogeneidad de la composición de hábitat del SVB puede ser un importante factor que contribuye a la presencia y abundancia del quetzal. Sin embargo, la presencia de parches de baja calidad no presentan buena disponibilidad de sitios para anidación, percha, alimentación, reproducción, o fragmentos aislados que pueden constituirse en factores adversos para la especie (Brotons et al. 2003; Tischendorf et al. 2001). Para responder con éstas inquietudes es necesario continuar con estudios a largo plazo. Sobre todo para dar seguimiento y comparación a los patrones encontrados es este estudio y así determinar si estos patrones fueron solo eventos temporales y no típicos de área de estudio o por el contrario reflejan el comportamiento de la especie.

Se ha demostrado que el movimiento y densidad de animales varía fuertemente tamaño de los parches, aunque depende del tipo de organismo y al tiempo que parche de estar fragmentado; generalmente se esperaría una mayor movilidad abundancia conforme el tamaño del parche aumente (Bowman et al. 2002).

Los diferentes estadios sucesionales de la vegetación del sector volcán Barva, son de importancia para la conservación de la biodiversidad, ya que presentan disponibilidad de recursos que el quetzal necesita para su conservación y supervivencia. Por lo que debe garantizarse el manejo del área vecina al parque, en términos de conservación de hábitat. Es reconocido que las tierras privadas que no se encuentran protegidas están sometidas a un presión de deforestación, y que resultan ser tan importes como las áreas protegidas para la protección de biodiversidad.

Actualmente en el SVB hay terrenos privados que se encuentran en venta. Si este proceso no es controlado bajo regimenes de manejo que promuevan la protección de la vida silvestre es posible que el ensamblaje estructural de la vida silvestre se vuelva crítico producto de un mal manejo, y a futuro se tendrá que doblegar esfuerzos de conservación, sobre todo si lo que se pretende es la conservación de especies críticas como el quetzal.

Como sugiere Powell y Bjork (1994) mantener la protección de la especie implica no solo el mantenimiento de hábitats abundantes (estructura, configuración y composición) sino también el mantener el número de árboles en que forrajea la especie, así como priorizar la conservación de hábitats relacionados a las áreas protegidas para el beneficio de las especies.

Las estrategias de conservación deben contemplar investigaciones basadas en las especies claves del lugar, ya que antes de ejecutar un plan de de manejo, si no se conocen aspectos relevantes de la especie, se podría modificar la configuración, composición y estructura de los hábitats que no resultaría de conveniencia para aspectos de conservación.

Las actividades de conservación deben ser tomadas en cuenta sobre todo para el diseño de áreas protegidas (incluir propiedades privadas) basada en los requerimientos de la especie, ya que se ha encontrado que las áreas protegidas no son suficientes para proteger una especie, sobre todo cuando se trata de una especie con movimientos estacionales (Powell y Bjork 1994), y ante el eventual desarrollo, el quetzal podría verse afectado por una declinación, producto del aislamiento y fragmentación de parches.

Agradecimientos

A Programa Voluntarios para la Conservación del Ambiente (PROVCA ), por su apoyo financiero para la realización de esta investigación, en especial a Cecilia Mesén y Marlene Arguedas. Al Ministerio del Ambiente y Energía – Área de Conservación Cordillera volcánica Central: Jorge Hernández, Rodolfo Tenorio, y Rolando Vargas. A mi profesor tutor Jorge Fallas y asesores de tesis. A mis asistentes de campo: Sabinne Hagemann (University of Hannover), Gloria Muñoz (Universidad de Costa Rica), Paola Bazán (USA), y otros voluntarios que aportaron en mucho para la realización de este trabajo.

Bibliografía