La fragmentación del
hábitat
Impactos sobre la dinámica
huésped-parásito de la avifauna en paisajes agropecuarios
de Esparza, Costa Rica
Federico Villatoro Paz y Joel C. Sáenz
Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe, Universidad Nacional, Apartado 1350-3000, Heredia, Costa Rica. E-mail: jsaenz@una.ac.cr
La pérdida y la fragmentación del hábitat es reconocida ampliamente como la causa más importante de la pérdida de biodiversidad (Sih et al. 2000). En la actualidad las discusiones teóricas acerca de los efectos de la pérdida de hábitat sobre la riqueza y diversidad de especies se han basado en el paradigma de las metapoblaciones: mientras los fragmentos de hábitat remanentes se vuelven más pequeños y más separados, existen mayores posibilidades de extinción y menores tasas de recolonización (Hanski 1997). Por otro lado, sabemos de manera general, que los parásitos externos le pueden causar al huésped morbilidad (debilidad o enfermedad), reducir la fecundidad (disminuir éxito reproductivo) y mortalidad (Clayton y Moore 1997).
La importancia de los parásitos y los patógenos en el decline de las poblaciones de especies silvestres está siendo reconocido recientemente (McCallum y Dobson 1995). Los efectos de los ectoparásitos sobre la historia de vida y el fitness de aves silvestres han sido analizados por varios autores (Lehmann 1993, Heeb et al., 1999, Clayton y Moore 1997, Poiani et al. 2000). Heeb et al. (1999) demostraron que los ectoparásitos tienen efecto directo en la dispersión post-natal de los machos de Parus major. Por otro lado, Poiani et al. (2000) encontraron que grandes cargas de ectoparásitos se asociaban con un menor inmuno-competencia en gorriones domésticos (Passer domesticus). Los patrones de dispersión de los organismos son aspectos fundamentales de su ecología y se cree que los ectoparásitos afectan la dispersión y movimiento de las aves (Clayton y Moore 1997, Brown y Brown 1992, Richner 1998).
Existen ejemplos donde la introducción de ectoparásitos a una población huésped ha tenido efectos serios sobre esta última. Uno de los ejemplos clásicos, es del loro de Puerto Rico (Amazona vittata), especie en peligro de extinción debido a dramáticos cambios en su hábitat y al aumento de la fragmentación del mismo, y una especie de mosca chupadora fue accidentalmente introducida a este hábitat alterado. Dicha mosca era un parásito de una especie de ave que fue favorecida por la fragmentación y por lo tanto incrementó sus poblaciones, lo cual aumentó la posibilidad de contacto con los sitios de anidación del loro (Loye y Carrol 1995).
Además, la teoría de la selección sexual (Hamilton y Zuk 1982) medida por parásitos, sostiene la idea de que los ciclos parásito-huésped pueden mantener una variabilidad genética suficiente para que esta actúe en la selección sexual. Poiani et al. (2000) encontró que los machos de gorriones domésticos con mayor capacidad de resistir las cargas parasitarias son los más dominantes y que compiten mejor por hembras, que los que no manejan altas cargas parasitarias. Pero ¿cuáles son los efectos de la fragmentación del hábitat en la carga parasitaria de las aves que sirven de huésped y sobre todo en la dinámica huésped-parásito? McCallum y Dobson (2002) revisaron y ampliaron los modelos de transmisión de patógenos de Hess (1996) en metapoblaciones. De dicho análisis se desprenden varios puntos importantes sobre el efecto de los patógenos sobre sus huéspedes, que podrían estar cambiando en relación con los diferentes grados de conexión existente entre los fragmentos de hábitat remanente:
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En el caso de que una especie de ave que depende solo de bosque o fragmentos de este, es lógico esperar, que al existir un hábitat fragmentado, la probabilidad de que el patógeno se transmita sería menor en cuanto menos conectados estén las sub-poblaciones (distancias mayores entre fragmentos). Así, el grado de transmisión entre las sub-poblaciones infestadas y sanas sería menor. En sentido contrario, la destrucción de hábitat, al menos en las etapas iniciales, tiende a aumentar las densidades de los organismos que dependen de los fragmentos, en cuyo caso la tasa de transmisión dentro del fragmento aumentaría, aumentado también el impacto del patógeno sobre la población huésped.
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El grado de transmisión de un patógeno en las poblaciones naturales varía, no solo en función de la conectividad de los fragmentos de hábitat remanente, sino en la "proporción" de animales infestados (prevalencia). En este caso, la fragmentación no tendría un efecto directo en la transmisión dentro del fragmento, a menos que el efecto de borde aumente el riesgo de infestación por parte de especies de la matriz circundante y no en el fragmento de bosque. En este último caso, es importante tomar en cuenta los casos en que el patógeno afecta varias especies y no solo a las que dependen de los fragmentos de hábitat remanente.
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Además la fragmentación del hábitat puede afectar el nivel de estrés de las aves a través del hacinamiento y desplazamiento de sus territorios o áreas de forrajeo y crianza. El estrés afectaría la respuesta inmune del huésped haciéndolo más susceptible de ser infestado y de presentar signos clínicos.
Por lo tanto, existen varias posibilidades en cuanto a los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la transmisión de un patógeno o un parásito. Sin embargo, hasta la fecha no se ha considerado la calidad genética de las metapoblaciones y su resistencia a los patógenos. Wiggins et al. (1998) estudiaron poblaciones de Parus major en distintas islas de Dinamarca, donde las islas diferían en tamaño y en la distancia hacia el continente. Estos autores encontraron que la población de las aves de la isla más lejana al continente y de menor tamaño tenía menor éxito reproductivo, pero mayores cargas parasitarias que las poblaciones de islas cercanas al continente. Los autores atribuyen dichos efectos, entre otros factores, a baja diversidad genética en las poblaciones de islas, y esta baja diversidad genética es causada por bajas tasas de recolonización entre las islas, lo cual produce altas tasas de entrecruzamiento entre los individuos de la misma isla.
Estudios recientes acerca de la relación parásito-huésped- fragmentación (Altizer et al. 2003, McCallum y Dobson 2002, Carlsson-Graner y Thrall 2002, Singer et al. 2001) han demostrado que la estructura espacial del paisaje (tipos y disposición de los distintos fragmentos y elementos) y la dispersión de los individuos no solo afecta la dinámica huésped-parásito, sino también el flujo de genes de resistencia contra dichos los parásitos. En otras palabras, altos niveles de conectividad (menor distancia entre los fragmentos y mayor área de fragmentos) aumentan la probabilidad de transmisión de patógenos pero también de dispersión de los alelos de resistencia de los huéspedes hacia los mismos parásitos.
Estudio de ectoparásitos de aves residentes y migratorias, en Esparza, Puntarenas
Como parte del Proyecto "Monitoreo de Avifauna en Sistemas de Producción Silvopastoril" (Menacho y Sáenz 2004) que se lleva a cabo desde el 2003 en Esparza, Puntarenas, estamos conduciendo un estudio sobre la carga de ectoparásitos en aves residentes y migratorias. Dicho estudio pretende evaluar el impacto de los diferentes tipos de hábitat (bosque secundario y ripario, charrales, cercas vivas, potreros, plantaciones forestales y frutales, etc.) que hoy en día representan la única cobertura arbórea remanente presente en las fincas de Esparza sobre la carga de ectoparásitos y la condición corporal de aves residentes y migratorias. Así mismo pretendemos ver las diferentes especies de ectoparásitos de las aves, cuya información es escasa en Centro América. Como metodología de estudio utilizamos redes de niebla, con las cuales capturamos las aves en los distintos tipos de hábitat. Capturadas las aves, los ectoparásitos del cuerpo de las aves son colectados utilizando el aparato de Kilner (Fig. 1) mejorado y descrito por Bear (1995). La técnica consiste en exponer el cuerpo del ave a vapores de cloroformo por un periodo de 10-15 minutos dentro de un recipiente sellado, el cuál a su vez, aísla la cabeza del animal de dichos vapores, lo cual evita que el ave aspire el cloroformo. Los ectoparásitos caen muertos dentro del recipiente, debido a los vapores y se colectan en tubos de ensayo en una solución de Etanol 70-Glicerol para su posterior identificación.
Para poder relacionar las variables de hábitat, diversidad de aves y carga parasitaria, se usará análisis multivariados, que nos permitan relacionar y discriminar cuales variables del hábitat explican mejor la variación de los parámetros poblacionales de aves y ectoparásitos (abundancia, riqueza y diversidad de especies), además se relacionará la condición de la aves con los diferentes tipos de hábitat (fragmento), tipos de uso de suelo circundantes al sitio de captura, porcentaje de cobertura arbórea, entre otros.
Figuras 1 y 2. Trampa de Kilner para muestrear ectoparásitos de aves de Esparza, Costa Rica. La foto muestra al toledo (Chiroxiphia linearis) durante el proceso de colecta de muestras.
Implicaciones del estudio
La carga de ectoparásitos (prevalencia, diversidad e intensidad de parásitos en aves huéspedes) es información importante desde varios puntos de vista. Como expusimos antes, los ectoparásitos tienen un papel importante en la ecología (dinámica poblacional, diversidad genética y resistencia natural) de muchas especies de aves silvestres. Si la fragmentación del hábitat y los distintos usos de la tierra (hábitat) tienen un efecto sobre la diversidad e intensidad de la carga ectoparásita y la condición corporal de las aves silvestres, entonces será un nuevo factor que debemos agregar al efecto que produce la pérdida de hábitat en las aves. Otro factor importante de los ectoparásitos, es que un buen número de ellos son vectores o transmisores de enfermedades que podrían afectar a las aves domésticas y ganado vacuno y equino. Conociendo cuáles especies de ectoparásitos infestan a las aves silvestres del área de estudio, se podrá determinar la probabilidad real del transporte de enfermedades importantes para la salud animal y potencialmente para la salud humana.
Resultados Preliminares
Hasta el momento hemos capturado un total de 92 aves pertenecientes a 36 especies en seis diferentes tipos de hábitat. La prevalencia (porcentaje de animales infestados con al menos un parásito) media ha sido de un 63%. Sin embargo 20 de las especies capturadas han presentado prevalencias altas de 75 al 100 %. Las aves capturadas en potreros (pastizales con altas y bajas densidades de árboles) han presentado hasta ahora la mayor prevalencia media (85%): seguidas por las aves capturadas en los bosques secundarios y los Riparios (65% y 64% respectivamente). Las aves capturadas en los hábitats restantes (frutales, plantaciones forestales y charrales) han presentado una prevalencia de 50-60%.
Como dato interesante podemos mencionar que algunas especies de aves que han sido capturadas en varios hábitats han presentado una alta prevalencia independientemente del hábitat en el que se capturó. Por ejemplo, el Eumomota superciliosa , capturado en cinco diferentes hábitats (excepto en charrales) ha presentado una prevalencia del 100%. Así mismo la Leptotila verreauxi, capturada en cuatro diferentes hábitats (bosque ripario y secundario, charrales y potreros) presentó una prevalencia de 86%. Cuando realicemos los análisis de los datos al finalizar el muestreo, estos nos podrían sugerir que ciertas especies presentan prevalencias más altas que otras, independientemente del hábitat. Conclusiones sobre la intensidad y diversidad de infestación (cantidad de parásitos y número de especies de parásitos por huésped), deberán esperar hasta que se identifiquen y cuantifiquen las especies de parásitos que infestan a las diversas especies de aves.
Figura 3 Toledo (Chiroxiphia linearis) capturado con redes de neblina, en Esparza, Costa Rica
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